Prawie nowe nadkrólestwo

Czytelnicy naszego bloga pewnie już wiedzą, że dokonano kolejnego rewolucyjnego odkrycia, które przetasuje drzewo życia. Odkryto zupełnie nowe organizmy tak odmienne, że trzeba im wydzielić nadkrólestwo. Tak wynika z chwytliwych nagłówków, a czy to prawda? I tak, i nie. Ale zacznę od początku.

Od początku XIX w. dla biologów jest jasne, że podział organizmów na dwa królestwa – roślin i zwierząt – jest niewystarczający. W połowie tego wieku kilku naukowców, z których najbardziej znany jest Haeckel, proponowało utworzenie trzeciego, trochę pomiędzy, a trochę u podstaw dwóch królestw tradycyjnych. Nieco później przeważyła opcja, żeby jednak mimo oczywistych problemów próbować trwać przy dwóch królestwach, ale po stu latach zaczęła się coraz bardziej chwiać i teraz jest jasne, że królestw jest więcej.

Gdy już raz się przełamano i podniesiono do rangi królestw bakterie, pierwotniaki i grzyby, raz poruszony stos taksonomiczny zaczął się chwiać i rozpadać. Sztuczność taksonu protistów była tak jawna, że było jasne, że będzie wymagał rewizji. Roboczy podział na protisty roślinopodobne, grzybopodobne i zwierzęcopodobne także. W systemie tym zaczęto przesuwać taksony z królestwa do królestwa. Już na początku lat 80. XX w. (kiedy w szkołach wciąż obowiązywała wersja dwukrólestwowa) Cavalier-Smith zaproponował formalny podział protistów na dziewięć królestw, z opcją połączenia niektórych i obniżenia im rangi do podkrólestwa. Z czasem, być może widząc, jak łatwo kolejne badania podważają wyniki poprzednich, czy może nie tyle podważają, ile pokazują nowe, nieznane dotąd powiązania i podziały, uznał, że zasadniczo protisty można podzielić na Protozoa i Chromista. Podział ten nie odzwierciedla złożoności linii ewolucyjnych, ale pozwala na pewne ogarnięcie sprawy.

Nie wszyscy specjaliści od taksonomii protistów się z tym zgadzają i na początku naszego wieku zaproponowali zupełnie nową taksonomię. Ranga królestwa tak się zżyła z roślinami, zwierzętami, a od pół wieku grzybami, że już nie ma sensu z niej rezygnować. Za to trzeba przyjąć nową kategoryzację na poziomie wyższym, tak by królestwa zwierząt i grzybów można było zaliczyć do innego wspólnego taksonu, niższego jednak niż domena (lub cesarstwo) eukariontów. Taką rangę nazwano supergrupą i najpierw zaproponowano ich sześć. My (zwierzęta) i grzyby to Opisthokonta (o tym pokrewieństwie już wspominałem), podręcznikowa ameba i śluzowce to Amoebozoa, rośliny (z krasnorostami) to Archaeplastida, eugleny, świdrowce i rzęsistki to Excavata, inne ameby to Rhizaria i wreszcie Chromalveolata, obejmujące pantofelki, okrzemki, brunatnice itd.

Czołową postacią tej grupy taksonomów stał się Alastair G.B. Simpson. Jego zespół od tego czasu bierze próbki genetyczne z kolejnych organizmów, głównie protistów, i tworzy na ich podstawie linie filogenetyczne. W ten sposób Amoebozoa i Opisthokonta można połączyć w takson Amorphea (lub Unikonta), Chromalveolata i Rhizaria w takson Sar. Nowe próbki pokazują, że pewne dotychczasowe powiązania okazują się słabe, a objawiają się silniejsze nowe. W ten sposób niektóre z pierwotniaków kilka lat wcześniej wiązanych z Excavata powiązano z Amorphea i teraz np. ludzie są nie tylko w Opisthokonta i Amorphea, ale też w taksonie pomiędzy nimi – Obazoa. Itd. itd. Niektóre z tych nazw są już tylko akronimami – Sar to Stramenopilae+Alveolates+Rhizaria, Obazoa to Opisthokonta+Breviatea+Apusozoa. W takich przypadkach nie ma żadnych podobieństw morfologicznych, nawet tak subtelnych jak szczegóły wici (o których kiedyś pisałem). Nowe badanie zespołu Simpsona – nowe przetasowanie w supergrupach, nowa publikacja w prestiżowym piśmie i liczne cytowania.

To, co napisałem wyżej, wydaje się skomplikowane? Niesłusznie, bo to silne uproszczenie. Od dawna zdarza się, że są organizmy niepasujące do schematów. Np. kolczatka i dziobak. Niby ssaki, ale inne. Ich linia jest równoważna linii obejmującej wszystkie inne ssaki – torbacze i łożyskowce. No i ma swoją nazwę – stekowce. Rząd stekowców jest rzędem, więc jest w zasadzie równoważny np. rzędowi naczelnych czy nietoperzy. Tyle że naczelne i nietoperze poniżej gromady ssaków tworzą podgromadę łożyskowców. Żeby zachować hierarchię, stekowce muszą też należeć do jakiejś podgromady. Zatem są one (współcześnie) jedynymi członkami podgromady prassaków lub ssaków jajorodnych.

Ze ssakami nie jest tak trudno. Gorzej z różnymi „pierwotniakami” czy grzybami, które wydają się też nie pasować do systemu. Tych drugich kiedyś było tak dużo, że utworzono sztuczny takson „grzyby niedoskonałe”, gdzie wrzucano takie gatunki, o których było wiadomo, że są grzybami, bo mają morfologię i fizjologię jak bezpłciowe formy grzybów workowych lub podstawkowych. W miarę rozwoju wiedzy czasem udało się takiego grzyba niedoskonałego przyłapać na rozwinięciu podstawek lub worków i zaliczano do odpowiedniej grupy. Obecnie zaś udaje się czasem dopasować DNA takiego niedoskonałego grzyba do DNA gatunku znanego skądinąd (stąd czasem zmiany na liście gatunków grzybów to wcale nie dodawanie nowych, tylko synonimizowanie starych).

Dopóki się jednak nie udaje tego zrobić, dla takich gatunków przyjmuje się status incertae sedis – miejsce niepewne. Nie powinno być zaskoczeniem, że wśród organizmów jednokomórkowych, nie tylko grzybów, ale też glonów i pierwotniaków, takich gatunków trochę jest. Czasem udaje się znaleźć kilka gatunków dość podobnych do siebie, ale razem niepodobnych do reszty. Wtedy łączy się je w rodzinę, ale rodzina nadal jest incertae sedis. Takim gatunkiem jest Spironema multiciliatum, pierwotniak odkryty w glebie jeszcze w latach 80. XIX w. Wtedy nie było wielkich problemów – pierwotniak ten ma wici, więc zaliczono go do wiciowców.

Sto lat później (w 1988 r.) wiedziano już, że wiciowce to takson sztuczny, a właśnie odkryto w glebie innego pierwotniaka, nieco podobnego. Nazwano go Hemimastix amphikineta i włączono do rodziny Spironemaceae. Skoro sobie przypomniano o tej rodzinie, trzeba było ją gdzieś umieścić. Pewne cechy przypominają eugleniny, pewne orzęski, a inne ameby. Odkrywcy rodzaju Hemimastix uznali, że rodzina jest tak unikatowa, że należy dla niej utworzyć nowy rząd Hemimastigida, siłą rzeczy rząd ten jest unikatowy, więc dla niego nowa gromada to Hemimastigea, a gromada jest tak unikatowa, że dla niej utworzony nowy typ Hemimastigophora. W 1988 r. już istniały pomysły Cavalier-Smitha, ale odkrywcy uznali, że nie będą próbowali przyporządkować nowego typu do żadnego z królestw innych niż po prostu Protista. I tak powołano do istnienia naukowego typ incertae sedis Hemimastigophora. Incertae sedis, a więc nie eugleniny, nie orzęski, nie jakiekolwiek królestwo czy podkrólestwo inne niż już wtedy uważane za sztuczne Protista.

Co prawda były pomysły, żeby do czegoś tę linię włączyć. Sami odkrywcy, Wilhelm i Ilse Foissnerowie, w artykule pięć lat późniejszym, odkrywszy kolejne gatunki spironemy i innych rodzajów, sugerowali wspólnego przodka z eugleninami. Cavalier-Smith zaś określił Hemimastix jako prawdopodobnie należące do Cercozoa (taksonu ameb w obrębie Rhizaria). Wiemy jednak, że podobieństwo w wyglądzie może mylić, o czym pisał kiedyś Marcin Nowak. Zatem tak naprawdę cały czas Hemimastix, Spironema i ewentualnie jacyś ich krewni (np. Stereonema) byli uważani za linię o niejasnym statusie, być może z niczym innym niespokrewnioną. Grupę incertae sedis, co do pewnego stopnia przecież jest równoznaczne ze sui generis.

Z pierwotniakami jest ten problem, że niektóre całkiem łatwo się hoduje, a niektórych nie. Rodzina Spironemaceae jest przywiązana do siedliska glebowego, rzadziej wodnego. Nic mi nie wiadomo, żeby jej przedstawiciele byli szczególnie liczni. Przez pewien czas wydawało się, że żyją tylko na kontynentach dawnej Gondwany. Później znajdowano ich jednak i na kontynentach Laurazji. W każdym razie pewnie nie było zbyt łatwo zdobyć wystarczająco dużo materiału genetycznego, żeby zrobić porządne analizy. Aż do niedawna. Na Uniwersytecie Dalhousie w kanadyjskim Halifaksie działa Simpson Lab. Tak, prowadzone właśnie przez tego Simpsona. Jedna z jego doktorantek, Yana Eglit, w próbkach gleby pobranych wcale nie z odległych regionów pogondwanowych, tylko praktycznie spod laboratorium (dokładnie z lasu przy trasie turystycznej Bluff Wilderness) znalazła parę różnych gatunków pierwotniaków, wśród których dwa okazały się nieznane.

Eglit i drugi doktorant, Gordon Lax, pod kierunkiem Simpsona zaczęli je analizować mikroskopowo i molekularnie – i okazało się, że oba gatunki należą do Spironemaceae. Jeden do rodzaju Hemimastix, drugi Spironema. Ten pierwszy udało się hodować w probówce, karmiąc protistem Spumella, również występującym w próbkach gleby (jeśli dobrze rozumiem, drugiego nie hodowano nie tyle dlatego, że się nie da, ile dlatego, żeby najpierw skupić się na jednym, a drugim zająć w kolejnych badaniach) i opisać na tyle, że opis spełnia wymogi autorstwa nowego taksonu. Nazwano go Hemimastix kukwesjijk, a autorami są Eglit i Simpson. Epitet gatunkowy jest zdrobnieniem nazwy włochatego stwora z mitologii nowoszkockich Indian. Pewnie dlatego, że jedną z cech Hemimastigophora jest ich dość obfite pokrycie wiciami w dwóch rzędach, a ten ma ich więcej niż pierwszy znany gatunek tego rodzaju.

Tak więc okazało się, że przedstawiciele Hemimastigophora wcale nie są tak rzadcy i egzotyczni, jak się dotąd wydawało. To oczywiście materiał na publikację, ale niestety, nie na publikację w „Nature”. Nowe gatunki są odkrywane stosunkowo często. Odkrycie, że wcale nie są ograniczone do Gondwany, jest ciekawe, ale też nie na najwyższą półkę. Udana hodowla gatunku drapieżnego, któremu nie wystarczy dać trochę wody i światła, nie jest codziennością, ale też nie jest najbardziej spektakularna.

Simpson Lab jednak nie jest placówką specjalizującą się po prostu w poszukiwaniu i hodowli pierwotniaków. Dziś takie placówki muszą zajmować się także analizami molekularnymi (w Warszawie, gdzie bada się m.in. eugleniny, też tak jest). Udało się wyizolować trochę rybosomalnego RNA i poddano analizom porównawczym z innymi danymi. Wbrew temu, co czasem jest prezentowane, z takich analiz rzadko wychodzą dendrogramy oczywiste i jednoznaczne. Jedna z możliwych interpretacji wyników jest taka, że linia Hemimastigophora jest nieco spokrewniona z supergrupą Sar (ale tylko nieco, będąc od niej odrębna, a nie w jej obrębie, jak sądził Cavalier-Smith). Druga, zdaniem Simpsona bardziej uzasadniona, że pokrewieństwo to jest bardziej odległe. Nadal bliżej im do Sar niż choćby naszej linii Amorphea, ale także euglenin (wbrew wizji Foissnerów), ale to już tak głęboko wstecz sięgające pokrewieństwo, że zdecydowanie pozwalające na nadanie Hemimastigophora rangi nie tylko typu, ale czegoś powyżej królestwa. To już jest temat dla pisma formatu „Nature”, zwłaszcza gdy trochę go zareklamować jako odkrycie nowych korzeni drzewa eukariontów (choć przyznaję, że tym razem nie jest tak, że sensację robi się z odkrycia koła).

W gąszczu nazw grup typu Amorphea, Cercozoa, Rhizaria itd. próba utrzymania porządku hierarchicznego jest skazana na niepowodzenie. Czasem autorzy podręczników czy baz taksonomicznych próbują coś takiego robić, ale sami badacze zwykle pozostają przy wymienianiu taksonów w kolejności, ale bez nadawania im rang. Autorzy pracy ujawniającej wyżej opisane wyniki twierdzą po prostu, że Hemimastigophora maja rangę wyższą niż królestwo i nazywają je supergrupą równoważną Opisthokonta czy Archaeplastida.

Tak więc w istocie zaproponowano wyróżnianie wśród supergrup czy innego rodzaju nadkrólestw kolejnej. Zaproponowano, żeby na drzewach życia eukariontów ta linia miała zaczepienie blisko podstaw. Jednak nie jest to tak, że zaproponowano coś zupełnie nieoczekiwanego i nowatorskiego. Linia Hemimastigophora od czasu zdefiniowana 30 lat temu była uważana za odrębną i teraz tylko postawiono kropkę nad i. Owszem, po drodze były spekulacje – ale właśnie tylko spekulacje – że linię tę kiedyś się pewnie włączy do jakiejś innej, bardziej znanej grupy. Spekulacje te teraz rozwiano (czy ponad wszelką wątpliwość? poczekamy, zobaczymy). Gatunków, rodzajów czy rodzin incertae sedis trochę jeszcze chyba jest (przyznaję, nie śledzę sprawy tak dokładnie, żeby wskazać przykłady). One po prostu w wielu drzewach życia nie są pokazywane, żeby nie mącić obrazu. Jak kiedyś pisałem, tam się pokazuje dobrze umocowane gałęzie, nie luźne gałązki. Zwykle jakoś się je w końcu udaje przyporządkować, ale czasem nie – i trzeba przyznać im wysoką rangę, jak się stało tym razem.

ilustracja: Ernst Johann Lemmermann, domena publiczna (Spironema multicilliatum)

  • Gordon Lax, Yana Eglit, Laura Eme, Erin M. Bertrand, Andrew J. Roger, Alastair G. B. Simpson (2018) Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes Nature doi:10.1038/s41586-018-0708-8