Lepiej mi w zielonym czy purpurowym?

O różnych formach symbiozy, także tej związanej z fotosyntezą, pisaliśmy tu nieraz, więc napiszę znów.

Podręcznikowym przykładem symbiozy jest utrzymywanie zoochlorelli przez pierwotniaki czy zwierzęta, czyli sytuacja, gdy jednokomórkowa zielenica chlorella żyje sobie wewnątrz organizmu cudzożywnego, którego ciało jest dla niej środowiskiem życia pełnym soli mineralnych itp., ale które podbiera wytworzone przez nią węglowodany. Podręcznikowy pantofelek staje się za to miksotrofem, czyli jest zarazem cudzo- i samożywny. To sprawy na tyle znane, że o nich samych bym nie pisał.

Dla porządku dodam, że identyczna sytuacja występuje u koralowców, z tym że zamiast chlorelli mamy glony o barwie od żółtej do brązowej. No i że występują kolejne stadia symbiozy sinic – poczynając od prochlorona, żyjącego w przestrzeni międzykomórkowej osłonic, przez cyjanelle, żyjące wewnątrz glaukofitów, ale wciąż dające się wyodrębnić jako sinice, aż po chloroplasty, których bycie sinicą nie jest aż tak oczywiste.

Na pierwszy rzut oka nic dziwnego, że przykład zoochlorelli znalazł badacz amator z Konstancji Martin Kreutz. Konstancja leży nad Jeziorem Bodeńskim, dość mocno sprawdzonym przez hydrobiologów, ale on woli grzebać w okolicznych bagnach Simmelried. Co jakiś czas znajduje w nich orzęski (do nich należy pantofelek), które ktoś opisał naukowo na początku XX w. i od tego czasu niewiele o nich słyszano, a istniały głównie jako pozycje w spisie protozoofauny (protozoobioty?) Niemiec. Jako amator afiliowany w „prywatnym laboratorium” co ciekawsze przypadki wysyła do analizy na uniwersytet. Nie bardzo orientuję się w dzisiejszym środowisku hydrobiologicznym Niemiec, więc nie wiem, dlaczego nie zanosi ich do najbliższego uniwersytetu w Konstancji.

Ostatnio znalazł orzęska, który po zmierzeniu i dokładnym obejrzeniu wydaje się pasować do opisu niejakiej Pseudoblepharisma tenue, skądinąd praktycznie nieznanej. Orzęsek ten ma zoochlorellę, co nie jest ewenementem w tej grupie (swoją drogą, istnieją przesłanki, by sądzić, że ich przodkowie mieli chloroplasty, a bliższymi ich krewnymi są glony z grupy bruzdnic, a nawet okrzemki i brunatnice, niż typowe ameby i zwierzęta). Analiza genomu wskazuje, że jest ona bardzo blisko spokrewniona (może nawet nie ma podstaw do odróżniania) do chlorelli żyjącej w stułbiach (o nieopisanym formalnie statusie gatunkowym, nazywanej Chlorella sp. K10) i blisko z wolno żyjącą chlorellą z gatunku variabilis. Nazwa tej ostatniej nie wzięła się znikąd, jej autorzy opis skwitowali uwagą, że ze względu na zmienność nie nadaje się do badań fizjologicznych wymagających powtarzalnych wyników.

Ale sprawa się na tym nie kończy. Orzęsek ma wdzianko w zielone grochy, ale zasadniczo jest fioletowy. Pamiętacie dyskusję sprzed roku, którą urządziliśmy w komentarzach pod wpisem o kolorach dinozaura – na temat purpury, czerwieni i fioletu? Otóż w cytoplazmie orzęska oprócz symbiotycznych chlorelli żyją liczne bakterie purpurowe.

Bakterie purpurowe (czyli tak naprawdę fioletowe) są, podobnie jak chlorella, fototrofami. Oznacza to, że energię do asymilacji węgla z dwutlenku węgla uzyskują ze światła słonecznego i fotosyntetyzują. Tyle że nie rozkładają przy tym wody, a więc nie uwalniają tlenu. Często zamiast H2O używają H2S, więc odkładają siarkę – są to wtedy siarkowe bakterie purpurowe. Nie wytwarzają cząsteczkowego tlenu, więc nie mają mechanizmów obronnych przed jego działaniem i z reguły oddychają beztlenowo przez fermentację.

W chemii związki zawierające siarkę w miejscu, w którym skądinąd spodziewamy się tlenu, mają w nazwie cząstkę tio, a bakterie, które żyją w naszym orzęsku, najwyraźniej należą do rodzaju Thiodictyon. Rzecz w tym, że w orzęsku nie znaleziono nadzwyczajnych ilości siarki i wygląda na to, że ten gatunek Thiodictyon nie jest formalnie bakterią siarkową, jak jego najbliżsi krewni. Wydaje się, że zamiast tego podbiera elektrony potrzebne do fotosyntezy z wodoru (wtedy byłyby fotolitoautotrofem) lub związków organicznych (wtedy fotoorganoautotrofem). Badacze przy okazji tego odkrycia proponują uznanie go za nowy gatunek Thiodictyon intracellulare. W porównaniu z wolno żyjącymi krewnymi ma też więcej deficytów metabolicznych. Nie potrafi np. asymilować azotu. Tyle że związków azotu w cytoplazmie orzęska mu nie brak.

Zatem Pseudoblepharisma tenue czasem zachowuje się tak, jak na orzęska przystało – pływa, oddycha tlenem i od czasu do czasu połknie (fagocytuje) jakiś mniejszy organizm jako pokarm. Gdy zabraknie tlenu, może trochę pofermentować. Ale poza tym może w pełnym świetle podkradać to, co fotosyntetyzuje jego chlorella (która na co dzień oddycha tlenem, ale fermentacja też jej nieobca). W większym zacienieniu długości światła mogą lepiej odpowiadać purpurowej bakterii, która nie przepada za tlenem, ale najwyraźniej nie jest tak ortodoksyjna jak jej pobratymcy i może żyć blisko wytwarzającej go chlorelli. Od niej zresztą też może podbierać substraty do własnej fotosyntezy. Gdy zaś jest ciemno, oba symbionty mogą oddychać tlenowo lub fermentować i podbierać to, co upolował i strawił gospodarz.

Przy okazji: jeżeli cokolwiek wiecie o bakteriach purpurowych i wydaje się wam, że nie żyją endosymbiotycznie, to jeszcze niedawno wasza wiedza była aktualna. Thiodictyon intracellulare jest jedynym tak zachowującym się przedstawicielem swojej grupy. Układ ten jest więc dość ekscentryczny, ale najwyraźniej sprawdza się w badeńskim bagnie.

Piotr Panek

  • Sergio A. Muñoz-Gómez, Martin Kreutz, Sebastian Hess (2021) A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts Science Advances  7 (24), eabg4102, DOI: 10.1126/sciadv.abg4102, PMID: 34117067

ilustracja: Sergio A. Muñoz-Gómez, Martin Kreutz, Sebastian Hess i American Association for the Advancement of Science, licencja CC BY 4.0