Chaos umayony

2 lutego 2024
Blog szalonych naukowców

3 czerwca 1974 r., czyli w przybliżeniu 50 lat temu, w „Science” ukazał się krótki artykuł. Naprawdę krótki – po wyłączeniu abstraktu i bibliografii zostają dwie strony. Chodzi o tekst Roberta M. Maya Biological Populations with Nonoverlapping Generations: Stable Points, Stable Cycles, and Chaos. Jeden z kamieni milowych ekologii.

Nie każdy musi się zgodzić z tą oceną. W biografii Maya w anglojęzycznej Wikipedii nie ma tej pozycji (przynajmniej kiedy to piszę), choć w polskojęzycznej jest. Ja opinię tę przyjmuję za jednym z najwybitniejszych przedstawicieli polskiego środowiska ekologów Maciejem Gliwiczem.

Gliwicz (pisałem m.in. o jego odkryciach przyłapujących ewolucję na gorącym uczynku) był opiekunem mojego indywidualnego toku studiów (choć już nie pracy magisterskiej), prowadził też pracownię specjalizacyjną dla magistrantów Zakładu Hydrobiologii UW. To były seminaria jeszcze dla czwartego roku i nie dotyczyły wprost tematyki prac magisterskich, przygotowywały do ogólnoekologicznej pracy naukowej. W ich ramach każdy dostał do analizy jakąś publikację, którą Gliwicz uznał za kamień milowy ekologii. Po latach nie pamiętam w ogóle innych – tylko tę, którą wyznaczył mnie, czyli właśnie krótką pracę Maya w „Science”.

To praca ściśle teoretyczna. Jest tak krótka, bo nie opisuje żadnego eksperymentu ekologicznego z metodyką, wynikami i dyskusją. Jest w gruncie rzeczy pracą matematyczną. Być może Gliwicz uznał, że mnie pójdzie z nią najprościej ze względu na moje ciągoty do biologii teoretycznej. Przyznam, że prosto nie było (także dlatego, że język angielski nie był wtedy na porządku dziennym studiów, tak jak jest dziś), ale co umiałem, to z tej pracy wyciągnąłem.

Pracownia specjalizacyjna miała charakter seminarium – co z przydzielonych publikacji zrozumieliśmy, mieliśmy przelać na folie do rzutnika i zreferować. Przyzwyczajenie do prezentacji w formie slajdów było jednym z elementów przysposobienia do życia w nauce, jakie nam przygotował Gliwicz. Innym, może nawet ważniejszym, było nastawienie na to, że seminaria nie polegają na udowadnianiu, że jest się najmądrzejszym i wie wszystko na referowany temat. Obowiązkowym punktem było przygotowanie pytania, dwóch, które pojawiały się po zreferowaniu tematu, i poddanie ich pod dyskusję. Nie pamiętam wstydu, więc chyba poszło mi nie najgorzej.

A przełomowość samej pracy? Jest pierwszą, w której wykazano, że cykle populacyjne mogą przyjmować wzór chaotyczny. W sumie to nie powinno już być zaskakujące, bo matematycy rozwijali badanie chaosu deterministycznego już od jakiegoś czasu, a pojęcie „efekt motyla” ukuto w 1969 r. Tyle że odnoszono je do zjawisk fizycznych, a nie biologicznych.

Modelowanie biologiczne w pierwszej połowie XX w. było pełne neopozytywistycznego optymizmu. Od dawna było wiadomo, że wzrost populacji nie powinien być liniowy, ale geometryczny. Można go przybliżyć do wzrostu wykładniczego: dN/dt=rN, gdzie N to liczebność populacji, t to czas, a r to współczynnik reprodukcji. Ponieważ zasoby są ograniczone, wzrost ogranicza pojemność środowiska (K). Wciąż dość łatwo to opisać krzywą logistyczną dN/dt=rN(1- N/K). Najpierw populacja rośnie wykładniczo, potem spowalnia asymptotycznie do pojemności środowiska. Asymptota to pojęcie idealne i było jasne, że w świecie realnym tak naprawdę liczebność populacji może nieco ją przekroczyć, potem nieco spaść i tak oscylować. Jeżeli r jest większe od zera, można założyć, że we wzroście populacji następuje punkt równowagi, kiedy N=K. (Jest jeszcze inny punkt równowagi, gdy r=0. Wtedy cała populacja liczy 0 osobników i stan ten trwa niezmiennie. Jest to jednak punkt równowagi określany jako trywialny, bo z ekologicznego punktu widzenia niewiele z niego wynika).

Krzywa logistyczna zakłada ciągłość populacji. Nowe osobniki rodzą się, zanim umrą stare. Tak jest np. u ludzi. W ciągłej populacji w stanie równowagi liczebność jest stała z pokolenia na pokolenie. N w czasie t+1 jest równe N w czasie t. Nie jest to jednak jedyny model. U niektórych gatunków osobniki umierają mniej więcej w czasie narodzin nowego pokolenia. To typowe dla roślin jednorocznych, zdarza się u niektórych owadów itd. N w czasie t+1 nie musi być równe N w czasie t.

Przy zachodzeniu na siebie pokoleń równanie wzrostu populacji jest różniczkowe (dN/dT). Przy pokoleniach na siebie niezachodzących trzeba się cofnąć w matematyce do czasów sprzed Newtona i Leibniza i użyć równania różnicowego. Najlepszymi odpowiednikami równania logistycznego są Nt+1=Nt*exp[r((1- N/K)] (jakby każde pokolenie na nowo mogło zacząć od wzrostu wykładniczego) lub Nt+1 = Nt[1+r(1-Nt/K)].

Dopóki współczynnik wzrostu nie przekracza 2, sytuacja przypomina klasyczną. Przy N=K się stabilizuje – nowe pokolenie doskonale zastępuje stare (albo wymiera). Jednak przy wyższych wartościach już nie jest tak spokojnie. May wykonał symulacje i wykazał, że niewielkie przekroczenie 2 wprowadza oscylacje w liczebności populacji. Oscylacje wynikające z samej matematyki, nawet bez poprawki na realizm wprowadzający zaburzenia  do równowagi równania logistycznego. Raz ma ona np. liczebność 1,5K, potem brak zasobów powoduje spadek do 0,5K, co powoduje odbudowę zasobów i ponowny wzrost do 1,5K itd. Jak w klasycznych równaniach Lotki-Volterry. Przy r nieznacznie mniejszym od 2 jest podobnie, tylko punkt równowagi jest poniżej K.

Jednak im bardziej zwiększać r, tym oscylacje stają się mniej regularne. Przy r=2,692 w pierwszym równaniu i r=2,57 w drugim ich zmienność najlepiej opisuje teoria chaosu. W klasycznej równowadze, gdy liczebność populacji wynosi K, następuje koniec historii. W bardziej realistycznej sytuacji wiadomo, że gdy przed chwilą była niższa niż K, to oznacza, że jeszcze będzie rosła, a gdy była wyższa niż K – że będzie maleć. We fluktuacjach chaotycznych nie wiadomo, co wydarzy się dalej. Gdyby znać warunki początkowe, dałoby się przewidzieć dalszy los (tu jest element deterministyczny), ale bez tego nie wiadomo, w którą stronę pójdą zmiany (tu jest element chaotyczny). No i wykres nie przypomina już pięknej sinusoidy czy harmonijki, jest nieregularny ze szczytami i dolinami o różnej wysokości i w różnej odległości.

Od publikacji minęło równe pół wieku, a zdaje się, że studenci biologii, którzy wybierają inną specjalizację niż ekologia, nadal kończą edukację na krzywej logistycznej i pięknych, regularnych oscylacjach. Regularne cykle to coś, co ludzkość kocha. Arystoteles je kochał. Pitagoras je dosłownie ubóstwiał. Dziś też wszyscy w zmienności doszukują się cyklów. Tymczasem biologia i fizyka są dużo bardziej skomplikowane i zmiany są często chaotyczne. Mimo że są deterministyczne i demon Laplace’a potrafiłby je przewidzieć.

Piotr Panek

ilustracja z pracy R. Maya przytoczona na prawie cytatu