Zielona kleptomania

To, że niektóre organizmy mają cechy wymykające się tradycyjnym zestawom charakteryzującym królestwa świata ożywionego, wiadome było już Arystotelesowi. Dowodził on, że uważane przez wielu w jego czasach za rośliny parzydełkowce są jednak zwierzętami. Ze stułbią było to bardziej wyraziste, bo ona przytwierdzona jest do podłoża przejściowo i można ją przyłapać na chodzeniu. Z koralowcami trochę trudniej, bo raz osiadłe już nie zmieniają położenia, ale wnikliwy obserwator nawet wtedy musiał przyznać Arystotelesowi rację.

Z drugiej zaś strony, stułbia często bardziej przypomina rośliny kolorem, a koralowce rzadko są zielone. Z kolejnej jednak, Grecy byli bardziej niż choćby Polacy obeznani z dużymi glonami o barwie czerwonej czy od żółtej do brązowej, więc zieleń nie jest dla nich tak oczywistym znakiem bycia wodorostem. Stąd nazwa „zwierzokrzewy” miała szansę na długo się utrwalić.

Ten kolor parzydełkowców (jamochłonów) podobny do koloru glonów nie jest przypadkiem. To jest kolor glonów. Glonów żyjących wewnątrz tkanek stułbi czy koralowców. Takie glony, które za środowisko życia obierają wnętrze zwierząt lub niegdyś za zwierzęta uznawanych pierwotniaków, nazywa się zoochlorellami (zielone, głównie z grupy zielenic), zooksantellami (żółtobrązowe, głównie z obszernej grupy chromistów) lub cyjanellami (sinice). W niektórych przypadkach da się rozpoznać ich bliskich krewnych żyjących wolno. Czasem zaś takie glony opuszczają ciało gospodarza. To jest istota mechanizmu blaknięcia koralowców.

Na drugim krańcu symbiozy jest istnienie chloroplastów. O ile wcześniej wymienione symbionty rozpoznaje się jako odrębne osobniki, o tyle chloroplasty uważa się za organella, czyli części komórek niebędące osobnikami odrębnymi od zawierających je komórek. Dziś już paradygmatem jest, że chloroplasty są efektem niegdysiejszej symbiozy sinic, które w toku ewolucji zatraciły odrębność, zachowując jednak pewną autonomię. Z dwóch konkurencyjnych hipotez, jak się to konkretnie stało, zdecydowanie bliższa naukowemu konsensusowi jest hipoteza endosymbiozy, w zasadzie dziś rozbudowana do rozmiarów teorii naukowej, a nie tylko hipotezy.

Chloroplasty jednak, jak napisałem wcześniej, nie są odrębne. Zachowały część swoich genomów, ale pozostała część przeniosła się do DNA jądrowego gospodarza. Żeby było bardziej skomplikowanie, endosymbioza nie zaszła raz a dobrze. Niektóre chloroplasty są bardziej skomplikowane niż inne. W szczególności, są obudowane większą liczbą błon. U niektórych pomiędzy tymi błonami znajduje się jeszcze trzeci genom tworzący tzw. nukleomorf. Jest to efekt wtórnej endosymbiozy.

Pierwotna endosymbioza polegała na tym, że jakaś pierwotna sinica zintegrowała się z innym pierwotnym organizmem (pewnie archeanem) i utworzyła komórkę eukariotyczną. Podobnie inne bakterie przemieniły się w mitochondria. Do dziś istnieją organizmy, w których nie jest łatwo zadecydować, czy ich element fotosyntetyzujący to jeszcze endosymbiotyczna sinica, czy już chloroplast. Są to glaukofity, a ich chloroplasty nazywa się cyjanellami. Bardziej zintegrowane chloroplasty mają krasnorosty i linia obejmująca zielenice, łącznie z ramienicami, a te łącznie z roślinami określanymi jako lądowe. Glaukofity, krasnorosty i zielenice z roślinami „wyższymi” są ze sobą spokrewnione i nazywa się Archaeplastida albo po prostu roślinami. W tym ujęciu więc nadal istnieją jednokomórkowe rośliny i do roślin włączane są krasnorosty (czerwone glony).

Jednak brunatnice (brązowe glony) nie są zaliczane do tej grupy. Podobnie jest z okrzemkami, bruzdnicami czy eugleninami. To właśnie one mają bardziej skomplikowane chloroplasty. Wtórna endosymbioza, która dała im początek, wzięła się z tego, że jakiś dawny pierwotniak za symbionta przyjął nie sinicę, a pierwotnego krasnorosta lub pierwotną zielenicę, a te w toku ewolucji utraciły nie tylko autonomię, ale i większość swojej anatomii, i do dziś zostały z nich tylko chloroplasty. Jeszcze w mojej młodości tliły się wizje, że eugleniny są bliżej spokrewnione z zielenicami, bo mają te same odmiany chlorofilu i podobne produkty fotosyntezy. Dziś wiadomo, że to nie jest efekt pokrewieństwa, a dziedzictwo tego, że chloroplasty euglenin są silnie zredukowanymi zielenicami.

Zatem możemy znaleźć bardziej niezależne endosymbionty albo – niezależnie od tego, czy pierwotnie, czy wtórnie – bardziej zintegrowane chloroplasty. Możliwości natury się tu kończą? Wcale nie.

Do endosymbiozy mogło dojść przez zainfekowanie gospodarza przez glon albo przez zjedzenie glonu przez gospodarza. Potem zadziałała ewolucja. A gdyby tak kreacjonista podważył to koronnym we własnym mniemaniu argumentem „A gdzie brakujące ogniwo?”

A i owszem. Są brakujące ogniwa tego łańcucha. Pewne morskie ślimaki pożywiając się glonami wcale nie od razu je trawią w całości. Najbardziej znany z nich, Elysia chlorotica, odżywia się pewnym gatunkiem woszerii, czyli glonu z grupy różnowiciowców, a jej chloroplasty przechowuje w komórkach swojego dość rozbudowanego jelita. Dzięki temu wygląda jak liść (na zdjęciu wyżej). Jeżeli trafi się czas, że zabraknie mu pożywienia, ślimak ten nie powodu do zmartwień. Dopóki zapewni przechowywanym chloroplastom światło, one zapewnią mu dostawę cukru. W takich warunkach może pożyć kilka miesięcy, nawet 10.

Życie z takimi ukradzionymi chloroplastami określane jest jako kleptoplastia. Oprócz kilku ślimaków, jest znane wśród różnych jednokomórkowców. Do niedawna uważano, że ślimaki te są jednymi zwierzętami przechowującymi kleptoplasty.

Niedawno jednak naukowcy przyjrzeli się morskim płazińcom, dalekim krewnym wypławków, o których kiedyś pisałem, z rodzajów Pogaina i Baicalellia. Wszystkie znane 17  gatunków pierwszego rodzaju i jeden drugiego (Baicalellia solaris) były znane od dawna jako gospodarze zooksantelli o bliżej nieokreślonym pochodzeniu.

Były znane w sensie – skatalogowane. W praktyce wiadomo o nich niewiele. Morskie, mikroskopijne (zaliczane do mejofauny) płazińce niepasożytujące na niczym nam bliskim to niezbyt znana grupa. W ramach ciekawostki znany może być gatunek Baicalellia daftpunki jako przykład gatunku nazwanego od gwiazd popkultury. Lepiej znane są ich słodkowodni krewni, z których niektórzy (zwłaszcza z rodzaju Convoluta) mają zoochlorelle.

Od jakiegoś czasu było wiadomo, że ich zooksantelle raczej nie mają jąder komórkowych, co jest nietypowe. Badacze postanowili się im dokładniej przyjrzeć i okazało się, że to wcale nie są zooksantelle. Płazińce te zjadają okrzemki i zasadniczo je trawią. Jak już pewnie czytelnicy się domyślają – nie trawią ich jednak w całości. Trawią cytoplazmę z prawie wszystkimi organellami. Trawią zewnętrzną błonę chloroplastów, ale zostawiają resztę.

I ta zostawiona reszta żyje wewnątrz płazińca i funkcjonuje prawie jak gdyby nigdy nic, w szczególności fotosyntetyzuje. Zatem staje się kleptoplastem. W porównaniu z kleptoplastami u ślimaków, te kleptoplasty funkcjonują krótko – około tygodnia. Zjawisko dotyczy kilku spokrewnionych gatunków okrzemek. Inne glony są konwencjonalne konsumowane.

Kleptoplastia u zwierząt wciąż pozostaje zjawiskiem skrajnie rzadkim. Jej wyjątkowość jednak okazuje się nieco osłabiona i, kto wie, może znajdą się kolejne jej przykłady.

Piotr Panek

fot: Robert Aguilar, Smithsonian Environmental Research Center, CC-BY-2.0

 

  • Niels W. L. van Steenkiste, India Stephenson, María Herranz, Filip Husnik, Patrick J. Keeling, Brian S. Leander.  2019. A new case of kleptoplasty in animals: Marine flatworms steal functional plastids from diatoms. Science Advances. 5 (7), eaaw4337, DOI: 10.1126/sciadv.aaw4337