Ssaczy staw

Po czym rozpoznać ssaka? Wiadomo, uczą tego w szkołach, przykładowo: ma ciało pokryte futrem i karmi młode mlekiem. Co świetnie widać na przykładzie łysego mężczyzny.

Poprawmy: na pewnym etapie rozwoju posiada owłosienie i młode piją mleko samic. Już lepiej. Pojawia się jednak pytanie: kiedy właściwie biolog staje przed zadaniem rozpoznania ssaka? Mając przed oczami żywe zwierzę, trudno nie rozpoznać ssaka. Problem sprawiają walenie (ale u nich i włosy znaleźć trudno, i uchwycić moment karmienia niełatwo). Jeszcze większy problem mają paleontolodzy. Włosy niestety nie rosną na kościach, wobec czego na szkielecie sprzed 200 milionów lat ze świecą można ich szukać (choć niekiedy ślady bogatego unerwienia, związanego choćby z wibrysami, znajdywano). Karmienia mlekiem też w kościach specjalnie nie widać. Skąd więc wiadomo, że chodzi o szkielet ssaka?

Jeżeli spróbujemy znaleźć odpowiedzieć na to trudne pytanie, drapiąc się po brodzie, wyczujemy z pewnością solidną kość. Jedną. Anatomowie ludzcy mówią po prostu żuchwa, mandibula. Jedna kość. U człowieka, u konia; u wieloryba może występować w postaci dwóch słabo zrośniętych części – ale cały czas można mówić o pojedynczej parzystej kości budującej żuchwę.

Na zajęciach z anatomii dla lekarzy czaszka (bez mózgowia) stanowi cały odrębny dział, jest bardziej skomplikowana niż reszta szkieletu razem wzięta. Jednak czaszka ssaka jest bardzo prosta w porównaniu z czaszką gadzią. Żuchwa gada to w porównaniu ze ssaczą jakiś dramat. Z przodu kość zębowa (os dentatum), dalej kątowa (os angulare), stawowa (os articulare), nieco wyżej kwadratowa (os quadratum) i gdzieś tam jeszcze nadkątowa (os surangulare). Zamiast stawu łączącego u człowieka żuchwę z kością skroniową mamy tu jakiś dziwny staw tworzony przez kości kwadratową i stawową, tzw. pierwotny staw żuchwowy. Jeśli widzimy w wydobytej z piaskowca czaszce staw żuchwowy wtórny, czyli skroniowo-żuchowy (articulatio temporomandibularis), i żuchwę buduje pojedyncza kość – wtedy możemy stwierdzić, że to coś, do czego należała czaszka, było ssakiem.

Ale skąd się wziął ten staw? Gdzie się podziały zaginione gadzie kości, obecne u przodków ssaków? Inaczej mówiąc, które struktury anatomiczne ssaków są homologiczne z rzeczonymi gadzimi kośćmi?

Łatwo wyczuć trzon żuchwy, przesuwając się po nim w tył, wyczuwamy kąt, za którym poruszamy się dalej w górę, przez gałąź żuchwy, zakończoną dwoma wyrostkami: dziobiastym i kłykciowym, przedzielonymi szczeliną żuchwy. Dotarliśmy w ten sposób do obszaru położonego nieco przed małżowiną uszną. Wyżej jest już kość skroniowa, ściślej jej część zwana łuską – możemy sprawdzić, że podczas ruchów żuchwy niżej wyczuwamy ruch, wyżej już nie. Tam jest nasz staw. Jak widzimy, blisko ucha.

Przypatrzmy się więc uchu. Mamy wpierw ucho zewnętrzne, z małżowiną uszną i kanałem słuchowym zewnętrznym wiodącym do błony bębenkowej, za nią ucho wewnętrzne z trzema kosteczkami słuchowymi (młoteczek, kowadełko i strzemiączko, czyli malleus, incus, stapes), przekazującymi drgania z błony bębenkowej na okienko przedsionka, prowadzące do ucha wewnętrznego, gdzie drgania mechaniczne przetwarzane są na impulsy elektryczne zmierzające nerwem ósmym do mózgu. Tymczasem gady mają tylko jedną kosteczkę słuchową: kolumienkę. Skąd się wzięły nasze trzy?

Cudownego rozmnożenia nie było. Strzemiączko, najmniejsza kość ludzkiego organizmu, pojawiło się już u rybopodobnych przodków płazów, np. u akantostegi, i powstało z rybiej kości gnykowo-żuchwowej. U gadów zwane jest kolumienką. Tutaj sprawa jest prosta. Płaz ma staw żuchwowy pierwotny, dalej błonę bębenkową i za nią zaraz kolumienkę, ale w przekazywaniu drgań bierze też udział kość kwadratowa. Podobnie jest u gadów (pozwala to na ruchy żuchwy w jednej tylko płaszczyźnie, dlatego też nie przeżuwają pokarmu).

Teraz popatrzmy na czaszki gadów ssakokształtnych, przodków ssaków. Błona bębenkowa jest niżej, a kość stawowa uczestniczy w przekazywaniu drgań. U coraz bardziej zaawansowanych ewolucyjnie form coraz większa jest kość zębowa – kosztem innych kości żuchwy. Kość kwadratowa ssakokształtnego cynodonta jest niewielka, chowa się wręcz w kości łuskowej (odpowiedniku naszej łuski kości skroniowej, długi czas była to bowiem osobna kość). Formy ze środkowego i późnego triasu prezentują podwójny staw żuchwowy: jeden staw łączy kość łuskową i zębową, drugi kwadratową i stawową. Ten ostatni przestał odgrywać jakąkolwiek rolę w ruchach żuchwy, stopniowo przystosowującej się do żucia, kości te zostały włączone w obręb ucha środkowego, stając się młoteczkiem (kość stawowa) i kowadełkiem (kwadratowa). Kość zębowa zdobyła monopol i jako jedyna buduje współczesną ssaczą żuchwę. Poruszaną silnymi mięśniami i przystosowaną do rozcierania pokarmu, poruszającą się w wielu płaszczyznach. Z drugiej strony kosteczki słuchowe zapewniły lepszy słuch. Jak napisał jeden z autorów, dawnym gadom musiało strasznie chrzęścić w uszach.

Ilustracja: koń domowy, zdjęcie wykonane przez autora

Bibliografia
Michał Reicher, Wiesław Łasiński: Połączenia stawowe. Staw skroniowo-żuchwowy. W: Adam Bochenek, Michał Reicher, Tadeusz Bilikiewicz, Stanisław Hiller, Eugenia Stołyhwo: Anatomia człowieka. T. I: Anatomia ogólna. Kości. Stawy i więzadła. Mięśnie. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007. ISBN 978-83-200-3682-4.
Jerzy Dzik: Dzieje życia na Ziemi. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-16678-6.
Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.
Kazimierz Krysiak, Henryk Kobryń, Franciszek Kobryńczuk: Anatomia zwierząt. T. 1: Aparat ruchowy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012. ISBN 978-83-01-16755-4.