Ferment u salamander

Mityczne salamandry słynęły z zadziwiających zdolności obcowania z ogniem. Miały futro z azbestu, a nawet same zionęły ogniem. Niemityczne salamandry aż takich dziwów nie robią, ale też mogą zaskakiwać.

Nie wdając się w inne aspekty, od razu napiszę, że w tym wpisie chodzi mi o zdolność do symbiozy z glonami. Symbiozy ścisłej, bo symbioza polegająca na tym, że glony porastają futro leniwców czy niedźwiedzi polarnych, jest dość trywialna. Nie aż tak niezwykła jest też symbioza polegająca na zasiedlaniu przez jednokomórkowe glony osłonek jajowych różnych płazów, nie tylko salamander. Tę zna się od stu kilkudziesięciu lat, choć jej natury dość długo nie znano za dobrze.

Wydawało się, że jest jak z wieloma przypadkami, gdy glony zasiedlają różne otoczki innych organizmów, także kolonii innych glonów. Gospodarz wydala produkty przemiany materii jak dwutlenek węgla i metabolity azotowe, a glon je przyswaja na własne potrzeby. Tyle wystarczy do układu komensalnego, gdzie glon korzysta z bliskości gospodarza i mu po prostu nie wadzi. Sam glon jednak też ma produkty przemiany materii, a zwłaszcza fotosyntezy, jak tlen i węglowodany. Jeżeli gospodarz umie je przechwycić, też odnosi korzyść i taka symbioza nie jest tylko komensalizmem, ale już mutualizmem. W układzie jaja płazów-zasiedlające je glony postuluje się również rolę tych drugich jako filtra UV chroniącego wrażliwe na to promieniowanie jaja.

Pierwsze badania wskazywały, że powyższe jest dobrym założeniem. Jaja i kijanki salamander rozwijając się w ciemności, a więc bez glonów, rozwijają się słabiej. Ewidentnie salamandry na układzie z glonami wychodzą korzystnie. Istniały też doniesienia, że wyizolowane z otoczek jaj glony hodowane w zwykłej wodzie rosły słabiej. Symbioza ta dotyczy nie odmieńców jaskiniowych, a salamander żyjących na świetle, więc w naturze współżyją z glonami. Przedmiotowe glony z kolei w ogóle nie są znane z życia całkiem niezależnego. Ich nazwa, Oophila amblystomatis, wskazuje na miejsce życia i gospodarza – dosłowne tłumaczenie mogłoby brzmieć „jajolubka ambystomowa” (konkretnie chodzi o salamandrę z gatunku ambystoma plamista, w momencie opisywania glonu jej nazwę rodzajową zapisywano z „l” w środku).

Sensacja wybuchła w roku 2011. Opublikowano wówczas wyniki badań, z których wynika, że Oophila amblystomatis nie tylko zasiedla otoczki jaj, ale wnika do komórek zarodków salamander. W miarę rozwoju zarodków glonów zasiedlających ich komórki jest coraz mniej, jednak są one obecne też u dorosłych salamander, które przekazują je potomstwu. Jest to zatem przykład endosymbiozy. O ile endosymbioza, w której endosymbionta można wyizolować poza komórkę gospodarza (w odróżnieniu od endosymbiotycznych chloroplastów czy mitochondriów, które już są ściśle zintegrowane z komórką), zdarza się u glonów, stułbi czy koralowców, o tyle u kręgowców dotąd nie była stwierdzana. Układ odpornościowy kręgowców z zasady każdego symbionta wnikającego w ciało traktuje jak pasożyta. (Na marginesie: liczne symbionty żyjące w przewodach pokarmowych, moczowo-płciowych czy oddechowych są technicznie poza organizmem gospodarza, oddzielone od niego tkanką nabłonkową). Faktem jest jednak, że komórki Oophila wnikają do komórek salamandry, zanim jej układ odpornościowy jest w pełni rozwinięty. Również często komórki zwierząt po inwazji np. pierwotniaków popełniają samobójstwo.

Tak więc normalne byłoby, gdyby komórki glonu obecne wewnątrz zarodków salamander powodowały u tych zwierząt stres immunologiczny. Tymczasem żadnego stresu się nie stwierdza, a wręcz przeciwnie. W tym roku okazało się, że inaczej jednak jest w przypadku fotobionta, że użyję terminologii z innego układu organizmu cudzożywnego z glonami, czyli porostów. Jak pisałem, kijanki salamander żyją na świetle, ale ich tkanki nie są przezroczyste. Glonom zaczyna brakować światła, więc słabo fotosyntetyzują i jest mało tlenu. Tlen obecny w komórkach zużywają mitochondria salamander, a glony próbują radzić sobie inaczej, przechodząc na oddychanie beztlenowe, czyli fermentację. Co prawda mają dostawę azotu i fosforu, ale brakuje im tlenu. W ich komórkach gromadzą się też białka szoku cieplnego. Nazwa wzięła się stąd, że po raz pierwszy je odkryto właśnie po stresowaniu muszek owocowych ciepłem, ale są one uniwersalnym u wielu organizmów objawem stresu o różnym podłożu. Najwyraźniej glony po wniknięciu do komórek salamandry są na swój sposób zestresowane.

Piotr Panek

1. Ryan Kerney, Eunsoo Kim, Roger P. Hangarter, Aaron A. Heiss, Cory D. Bishop, Brian K. Hall (2011) Intracellular invasion of green algae in a salamander host Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), 108 (16), 6497–6502, doi: 10.1073/pnas.1018259108
2. John A. Burns , Huanjia Zhang, Elizabeth Hill, Eunsoo Kim, Ryan Kerney (2017) Transcriptome analysis illuminates the nature of the intracellular interaction in a vertebrate-algal symbiosis eLife, e22054 DOI: 10.7554/eLife.22054

ilustracja z Bestiariusza Harleya, domena publiczna