Rosła kalina z liściem szerokiem?

23 czerwca 2011
Blog szalonych naukowców

Wpis JTy o różnolistnej roślinie sprowokował mnie do wypowiedzi dłuższej niż klasyczny komentarz. Myślę, że niemal całą ekologię dałoby się zilustrować przykładami dotyczącymi liści, poczynając od ekofizjologii i energetyki z produktywnością, przez ekologię interakcji, evo-devo po ekologię ewolucyjną. To, że podręczniki ekologii zawłaszczyły rozwielitki, ptaki, gryzonie i mrówki jest wysoce niesprawiedliwe.

Liście to organy bardzo ważne, bo odpowiedzialne są za produkcję, ale muszą być kompromisem, bo im lepiej nadają się do fotosyntezy, tym są atrakcyjniejszym pokarmem. Z jednej strony jest to pole do popisu wyścigu zbrojeń między roślinożercami a kolcami, cierniami i truciznami. Z drugiej zaś trawy poszły w zupełnie inną stronę, nie broniąc się zbytnio przed zjedzeniem. Za to ich nieskomplikowane liście odrastają szybko, a ostatecznie po paru milionach lat koewolucji olbrzymie obszary pokryte są właśnie morzem traw ze stadami trawożerców, a dawne zarośla broniących się roślin i stada liściożernych prakopytnych zanikły.

Liść nie tylko służy do fotosyntezy. Liść to pompa, można powiedzieć, że ulistnienie jest analogiem płuc i serca. Transport wody i rozpuszczonych w niej substancji z podłoża ku organom jest częściowo napędzany z użyciem energii, częściowo przez hydrostatykę kapilar, ale główną siłą jest zasysanie z parujących liści. Gdyby na końcu liści nie było szpar, przez które nieustannie wyparowuje woda, strumyki wody wypełniające wiązki przewodzące prędzej czy później przerwałyby się i zapowietrzyły, a roślina nie ma na podorędziu hydraulika. Dlatego to parowanie musi trwać zawsze, nawet u roślin pustynnych. Im to parowanie jest intensywniejsze, tym dłuższe kapilary może obsłużyć i to dlatego drzewa w lasach deszczowych (zarówno równikowych, jak i tych z Oregonu) mogą osiągać kilkakrotnie większą wysokość niż drzewa terenów suchych. Aby zwiększyć długość krawędzi, przez które ucieka woda w stosunku do powierzchni, blaszki liścia dzielą się i to dlatego wiele z takich drzew ma liście pierzaste czy palczaste albo choćby piłkowane. Przeciwieństwem są liście drzew sucholubnych, najczęściej przybierające kształt łusek, czy wręcz wałeczkowatych igieł, tak aby powierzchnia parowania była jak najmniejsza w stosunku do powierzchni fotosyntezy.

Liście to efemeryczne organy. W skali życia drzewa rzędu dziesiątek, setek, a nawet tysięcy lat, rząd miesięcy lub lat wydaje się mało ważny. Liść powstaje, trwa jakiś czas i opada. Jak wypadający włos. Jednak włos jest martwym wytworem, a liść jest pełnoprawnym organem zbudowanym z różnych tkanek. To wcale nie jest oczywiste, że musi opadać. A jednak okazuje się, że liść się szybko starzeje i po pewnym czasie koszty jego funkcjonowania stają się wyższe niż koszt wytworzenia nowego liścia. W podręcznikach ekologii są odpowiednie wykresy, gdzie krzywa zysków rośnie asymptotycznie, aż do punktu, w którym przecina się z krzywą kosztów. Przyznam, że nie do końca wiem, na czym to polega. O starzeniu zwierząt napisano miliony stron tekstów popularnonaukowych. Telomery, wolne rodniki, to, tamto. Mniej więcej wiadomo, jak komórki się starzeją i umierają, i jak to przebiega u zwierząt. A jak to jest u roślin wie mało kto. Tak czy owak jednak, niemal wszystkie liście po paru miesiącach czy latach życia opłaca się zrzucić, a nie jak bulwy, kłącza czy łodygi nadziemne utrzymywać. Nieco inaczej jest u mszaków, czy welwiczii, ale to wyjątki. Zwłaszcza że mchy same z siebie są zwykle dość krótkowieczne, z wyłączeniem torfowców, u których za to drewnieją i obumierają całe dolne fragmenty ciała, nie tylko liście.

Kiedy już pogodzimy się z tym, że liście muszą opaść, pozostaje pytanie, dlaczego jedne opadają po roku wszystkie naraz, a inne po kilku latach w sposób tak niezsynchronizowany, że roślina jako całość nigdy nie pozostaje naga. Tu też ekolodzy z matematycznym zacięciem wyrysowali piękne wykresy. Otóż wszystko rozbija się o długość sezonu wegetacyjnego. Sezon wegetacyjny to czas, gdy ulistnienie przynosi przychód, a okres poza sezonem, to czas gdy przynosi tylko koszty. Jeżeli sezon wegetacyjny jest długi (w klimacie równikowym trwa wręcz cały rok), przychód rośliny zawsze przewyższa koszty. Opłaca się mieć stare, duże liście, a nie wytwarzać młode, niewykształcone. (Po jakimś czasie oczywiście stary liść jest nadgryziony zębem czasu i nieraz zębem mniej metaforycznym i odpada, ale roślina jest wiecznie zielona). Kiedy sezon wegetacyjny jest bardzo krótki (np. w klimacie zwrotnikowym albo borealnym), przychody są niskie, ale i koszty utrzymania mogą być stosunkowo niskie, a już na pewno niższe niż koszty wytworzenia młodego liścia, który zanim dobrze się wykształci, pokryje kutykulą itd. już staje się na kilka miesięcy bezużyteczny, bo klimat nie pozwala na życie. I to właśnie nie tylko bezużyteczny, ale przynoszący straty – liść nawet w czasie suszy (mróz to też susza fizjologiczna, bo woda zamarznięta to tak, jakby jej nie było) wyparuje te resztki wody z tkanek. Dlatego gdy już takiego liścia się wykształci, to nie można sobie pozwolić na łatwą utratę, a brak liści gotowych na fotosyntezę od początku wiosny, mogłoby nie wystarczyć na odbudowanie zimowych strat. Natomiast gdy sezon spoczynkowy jest znacząco krótszy od sezonu wegetacyjnego, ale mimo to ma długość wystarczającą, by przynieść istotne straty, opłaca się zrzucić wszystkie liście przed nadejściem suszy.

Ważny jest więc kształt liści będący kompromisem między potrzebami parowania i fotosyntezy. Ważne jest ich ułożenie. Ważny jest czas życia. A to wszystko jest miejscem, gdzie matematyka gra dużą rolę, bo ekonomia i ekologia nieprzypadkowo mają podobny źródłosłów.

Piotr Panek

Rys. Debivort, Wikimedia Commons. Licencja CC 3.0