Między rybami jaskiniowcami

17 sierpnia 2020
Blog szalonych naukowców

Ryby i płazy żyjące w wodach podziemnych zawsze budziły ciekawość swoją odmiennością. Najbardziej chyba znany ich przedstawiciel nazywa się po polsku właśnie odmieńcem. Jest płazem, ale jego łacińska nazwa nawiązuje do węgorza, a wśród ludowych nazw pojawia się „ludzka ryba”. Wiąże się to z jego wyglądem, uproszczonym w stosunku do typowych traszek czy salamander, kojarzącym się z rybą.

W świetle ewolucji płaz wyglądający jak ryba jest czymś nieoczekiwanym. Przynajmniej w świetle ewolucji rozumianej w najprostszy, popkulturowy sposób. Stąd jest symbolem tzw. ewolucji wstecznej (regresywnej).

Pojęcie ewolucji regresywnej jest często przywoływane właśnie w kontekście troglobiontów (organizmów żyjących w jaskiniach), a zwłaszcza stygobiontów (troglobiontów wodnych). Przejawy takiej ewolucji to redukcja czy wręcz zanik oczu, ubarwienia ciała, pęcherza pławnego (u ryb) czy różnych osłon ciała (łusek, oskórka). Oczywiście w żadnej mającej choćby pozór naukowości wizji ewolucji płaz nie wyewoluuje w rybę.

Termin ten jednak nie wszystkim się podoba. Podstawowy problem to niekoniecznie wyrażone wprost przekonanie, że ewolucja biologiczna ma ustalony kierunek i raz osiągnięta zdobycz powinna zostać zachowana. I oczywiście jest to kierunek ku większej komplikacji struktur na każdym poziomie organizacji. Płetwy przekształcają się w kończyny, ręce w skrzydła, zęby jednolicie stożkowate w siekacze, kły i trzonowce, plamki oczne w oczy itd.

Taka ewolucja to jednak obraz z książeczek dla dzieci, a nie prawdziwego podręcznika do biologii. Problem w tym, że owszem, nawet w podręcznikach szkolnych jako przykład ewolucji podaje się często rozwój koniowatych z kierunkowym przedstawieniem wzrostu rozmiaru ciała, pofałdowania szkliwa zębów i redukcji liczby palców (co ciekawe, redukcja nie jest przedstawiana jako regres). Taka linia rozwojowa jest prawdziwa, ale nie jest całą prawdą, co kiedyś świetnie wypunktował Stephen Jay Gould. Na drzewie rodowym koniowatych, owszem, da się znaleźć taką linię, ale da się znaleźć też kilka innych, idących w inne strony, równie zgodnych z darwinowską wersją ewolucjonizmu. Ewolucja nie jest prostą linią w jednym kierunku – jest drzewem wielu krzywych linii, czasem bardzo krótkich (o poziomym transferze genów nie wspominając).

Nie powinno dziwić, że jedne linie przedstawiają komplikację cech, a inne uproszczenie. W ewolucji człowieka takim przykładem ewolucji „regresywnej” jest utrata zdolności wytwarzania witaminy C. W ewolucji odmieńca jaskiniowego – utrata (niecałkowita) oczu i ubarwienia. Człowiek normalnie się odżywiający (głównie pokarmem roślinnym) nie potrzebuje sam wytwarzać witaminy C, bo dostaje jej dość z pożywieniem, a odmieniec żyjący w naturalnym środowisku nie potrzebuje oczu, bo i tak tam nic nie widać.

Wraz z odkrywaniem kolejnych gatunków ryb i płazów, a także innych organizmów żyjących w wodach podziemnych (klasycznych jaskiniach, ale też w podziemnych rzekach krasowych, jaskiniach podmorskich, niszach w lodowcach itp.), zaczęto tworzyć katalog cech troglomorficznych. Niektóre są wprost pochodnymi życia w stałym mroku – uwstecznienie oczu i ośrodków wzrokowych mózgu (lub analogicznych struktur bezkręgowców), ale też odpowiedzialnych za zegar okołodobowy (jak szyszynka) czy redukcja ubarwienia ciała. Inne są wynikiem pewnej izolacji od świata zdominowanego przez producentów pierwotnych. Zakłada się, że takie środowiska są uboższe w pokarm, więc za cechy troglobiontyczne uważa się też zwolniony metabolizm czy mniejszą płodność. Z drugiej strony redukcja jednych cech powinna wiązać się z rozwojem cech kompensujących – większą wrażliwością zapachową, dłuższym życiem, większym inwestowaniem w tkanki zapasowe i jaja.

Po uwzględnieniu tych cech kompensujących cała wsteczność tej drogi ewolucyjnej już nie jest taka jaskrawa. Swoją drogą, redukcje nie zawsze są taką oczywistą oszczędnością. U ryb i płazów oczy się rozwijają, bo taka jest ich konstytucja genetyczna. Żeby ich nie było, stygobionty muszą utrzymywać mechanizmy apoptozy komórek, które próbują wyspecjalizować się w komórki siatkówki czy soczewki. Choć ostatecznie może i tak lepiej, żeby ich nie było, bo dodatkowa tkanka zawsze niesie pewien koszt metaboliczny i ryzyko powstania nowotworu.

Niektóre cechy są też z gatunku „na dwoje babka wróżyła”. I tak wśród organizmów jaskiniowych mających bliskich krewnych żyjących na powierzchni (czy raczej w wodach mających bliską styczność z powierzchnią) jedne mają od nich rozmiar większy (no bo brak drapieżników, bo trzeba magazynować tłuszcz), a inne mniejszy (no bo trzeba się przeciskać przez szczeliny). Podobnie jest z tempem metabolizmu.

W związku z tym dwóch amerykańskich zoologów, Aldemaro Romero i Steven Green, po paru latach badań nad rybami jaskiniowymi postanowiło wziąć sprawę pod lupę i zebrać dane na temat troglomorfizmu takich ryb. Po zdefiniowaniu zestawu cech uważanych za troglobiontyczne podstawili do niego znane gatunki. Ograniczyli się do cech najmniej kontrowersyjnych – zaniku oczu, pigmentacji i łusek. Znaleźli ich 76. Całkiem nieźle – widać, że cechy takie w istocie są zauważalne w tej grupie. Rzecz w tym, że gatunków żyjących w wodach podziemnych niepasujących do wzorca zebrało się 115.

Zatem więcej niż połowa gatunków jaskiniowych pokazana jako eksponat w akwarium w ogóle nie wzbudziłaby podejrzeń o takie pochodzenie. Niektóre cechy troglomorficzne, jak utrata łusek, z kolei nie są w ogóle swoiste dla życia w ciemnościach i całkiem często występują u ryb żyjących w warunkach, które my uważamy za normalne. Co do ryb wykazujących troglomorfizm, jest on zwykle nierównomiernie rozłożony – są gatunki, które spełniają wszystkie cechy w stopniu maksymalnym (brak pigmentacji, brak oczu, brak łusek), są takie w pół drogi, ale większość ma poszczególne cechy zaawansowane w różnym stopniu – np. są bezokie i bezłuskie, ale ubarwione, albo są blade i bez łusek, ale z oczami tylko uwstecznionymi. Gdyby troglomorfizm był jakimś stanem nieuchronnie wynikającym z warunków środowiska (nie odwołując się nawet do ortogenezy, czyli niedarwinowskiej ewolucji kierunkowej), jego stopień powinien być bardziej zgodny u danego gatunku (proporcjonalny dla czasu działania doboru).

Tak naprawdę gatunek pozbawiony całkowicie oczu, ubarwienia i łusek, czyli wzorzec ryby jaskiniowej, jest tylko jeden: Triplophysa shilinensis. Inne są mniej lub bardziej nie w pełni „uwstecznione” i mają a to jedynie mikroftalmię, a to częściową pigmentację. W istocie pełny zanik najczęściej dotyczy pigmentacji i łusek, natomiast większość z tej siedemdziesiątki szóstki ma jakieś oczy, choć najczęściej uwstecznione.

Zdarza się, że rozwój w stronę troglomorfizmu jest determinowany przez warunki. U niektórych gatunków ryb jaskiniowych larwy hodowane na świetle rozwijają oczy i ubarwienie, a hodowane w ciemności – nie. Czasem brak ubarwienia da się odwrócić do pewnego stopnia nawet u osobników dorosłych.

Analiza proporcji troglomorfizmu podważa też hipotezy wiążące go z ubogimi warunkami pokarmowymi. W istocie niektóre siedliska mniej lub bardziej izolowane są ubogie (oligotroficzne), ale nie jest to regułą. Zwłaszcza w wodach strefy międzyzwrotnikowej. Tymczasem to właśnie w tej strefie troglomorfizm jest częstszy, podczas gdy w Kanadzie nie stwierdzono go wcale, a w Europie jest rzadszy.

Romero i Green przypuszczają, że gatunków niewykazujących troglomorfizmu żyje pod ziemią więcej, tylko ze względu na nieegzotyczny wygląd nie były dotąd opisywane jako troglobionty. Publikacja, którą tu streszczam, pochodzi z 2005 r., więc liczby od tego czasu mogły się zmienić.

Piotr Panek

fot. Ранко Томић (Wikipedysta Ranko), licencja CC-BY-3.0

  • Aldemaro Romero, Steven M. Green (2005) The end of regressive evolution: examining and interpreting the evidence from cave fishes Journal of Fish Biology 67 (1), 3-32 doi:10.1111/j.0022-1112.2005.00776.x