Kiełże między Wschodem a Zachodem

26 marca 2018
Blog szalonych naukowców

Polska leży między Europą Wschodnią a Zachodnią nie tylko w geopolityce, ale też w biogeografii. Jeden z czynników za to odpowiedzialny jest dość trywialny – niektóre zasięgi gatunków atlantyckich sięgają dotąd z jednej strony i niektóre zasięgi gatunków kontynentalnych sięgają z drugiej. Drugi jest mniej trywialny i wiąże się z historią zlodowaceń.

Gradient kontynentalizmu ma niemałe znaczenie, i choć dla zwykłego obserwatora przyrody zaokiennej między Ziemią Lubuską a Suwalszczyzną nie ma wielkich różnic – i tu, i tu są w lesie dęby, graby i sosny, na łące „dmuchawce”, koniczyny i szczawie, a na polach rumianki i chabry bławatki – to dla wnikliwszego botanika, zwłaszcza pod kątem rzadszych gatunków, są to inne światy. Może się zdarzyć, że jakiś gatunek atlantycki pojawi się na odległym od zwartego zasięgu stanowisku i na Białorusi (i potem Mickiewicz napisze balladę o atlantyckiej lobelii w jeziorze Świteź), a gatunki borealne czy stepowe też mogą tu i ówdzie w zachodniej Polsce mieć izolowane stanowiska (zwłaszcza na stokach doliny Odry albo w Karkonoszach), ale to raczej wyjątki. Z drugiej zaś strony, szczególnie na Pomorzu, na torfowiskach można znaleźć unikatowe kombinacje gatunków występujących w zupełnie odmiennych miejscach.

Część różnic między gatunkami zachodnimi i wschodnimi ma jakieś przełożenie na różnice klimatyczne, ale są to różnice subtelne i gatunki te spokojnie zamieszkują praktycznie całą Polskę, z jednej strony ku radości przyrodników mających pod ręką większą różnorodność, ale z drugiej – ku ich udręce, bo różnice w wyglądzie często są trudno zauważalne. Tak jest w przypadku bardzo blisko spokrewnionych gatunków, np. jeża zachodniego i wschodniego, pełzacza ogrodowego i leśnego, słowika rdzawego i szarego, do pewnego stopnia czarnowrona i wrony siwej (tu akurat różnice w wyglądzie są dość duże). Są to ewidentnie blisko spokrewnione gatunki, które musiały rozdzielić się stosunkowo niedawno i współcześnie wciąż dochodzi do mieszania między nimi. Niektórzy badacze uznawali je wręcz za podgatunki. Mogą mieć subtelne różnice w preferencjach klimatycznych, ale choćby jeż zachodni we wschodniej Polsce raczej nie występuje, za to jest w Skandynawii i bliskiej jej części Europy Wschodniej, więc nie jest taki znowuż wrażliwy na klimat kontynentalny – i zasięgi pozostałych gatunków też nie są tak prosto rozłożone.

Rozdzielenie się takich gatunków może wynikać z subtelnych różnic po pierwotnej mutacji utrwalonych i spotęgowanych przez dobór płciowy. Całkiem przekonujące (i ostatecznie niesprzeczne z poprzednim) wyjaśnienie jest takie, że rozdzielenie się tych gatunków nastąpiło w czasie zlodowaceń, gdy jedna część populacji przetrwała w okolicach Kotliny Panońskiej, a druga w okolicach Morza Czarnego. Gdy lodowiec wycofał się z Europy Środkowej i Wschodniej, nieco zmienione populacje wróciły na te tereny i część ponownie się wymieszała, pozostając tym samym gatunkiem, a część już nie – i mamy pary bliskich gatunków.

Nieco podobna sytuacja jest z populacjami kiełża z gatunku Dikerogammarus villosus, który nie ma polskiej nazwy, a literaturze bardziej popularnej znany jest jako „killer shrimp”. Pisałem o nim w kontekście wpływu żeglugi na biocenozy rzeczne. Ma on pochodzenie pontokaspijskie, tzn. jego ojczyzną są baseny Morza Czarnego (z Azowskim) i Kaspijskiego. Zlewisko Morza Czarnego jest w skali Europy olbrzymie, ale pierwotny zasięg Dikerogammarus villosus był dość mały – ograniczony głównie do dolnych odcinków Dunaju i Dniepru. Populacja dunajska i dnieprzańska są od siebie odizolowane i choć raczej nie jest to poziom odrębnych gatunków, to występują między nimi drobne różnice genetyczne.

Przez całą znaną historię zasięg Dikerogammarus villosus ograniczał się do tych odcinków, aż w latach 20. XX wieku pojawił się on w węgierskim odcinku Dunaju. (Wbrew pozorom nie była to obserwacja trywialna, Przełom Żelaznej Bramy jest silną barierą ekologiczną – zwłaszcza od wybudowania zapory, co nastąpiło później – a warunki powyżej i poniżej są bardzo odmienne, co ma znaczenie np. przy próbach ujednolicenia oceny jakości wód. Dunaj w Kotlinie Panońskiej niesie znaczne ilości azotu i ma silne zakwity glonowe, podczas gdy na odcinku rumuńsko-bułgarskim jest zupełnie inaczej). Przez następne kilkadziesiąt lat sytuacja niezbyt się zmieniała (widziano go z raz na Słowacji w latach 50.), aż nagle na przełomie lat 80. i 90. populacja dunajska rozpoczęła inwazję, najpierw w górę Dunaju, a potem świeżo otwartym Kanałem Ren-Men-Dunaj (choć wcześniej już i tak był Kanał Ludwika) w zlewisko Morza Północnego. System kanałów zachodniej Europy sprawił, że na przełomie wieków kiełż był notowany w Rodanie, Loarze i Odrze. Teraz jest już w Anglii, alpejskim jeziorze Garda i, co nie powinno dziwić, w dopływach Dunaju, takich jak Drawa czy Wag.

W czasie gdy populacja dunajska podbijała zachodnią Europę, populacja dnieprzańska wykazywała się większym konserwatyzmem, ale już w 2003 roku znaleziono jej forpocztę w dolnym odcinku Bugu, a obecnie jej zasięg obejmuje też Zalew Kuroński, środkową i dolną Wisłę oraz górny Dniepr. Polska stała się dosłownie frontem dwóch dróg inwazji. Dikerogammarus villosus nie jest pierwszym gatunkiem pontokaspijskich kiełży dokonujących inwazji na Europę Zachodnią i Środkową, ale poprzednie gatunki wybierały jedną z kilku dróg, a jednoczesna inwazja dwiema jest jak dotąd wyjątkowa. Populacja dunajska wydaje się na razie bardziej inwazyjna, ale i dnieprzańska nadgania. Prędzej czy później przez Kanał Bydgoski (albo Bałtykiem, choćby na gapę przy jakimś statku) osobniki z obu populacji się zetkną i nastąpi hybrydyzacja. To są odmiany tego samego gatunku, więc można oczekiwać zjawiska zwanego bujnością mieszańców (heterozją), czyli uaktywnieniem korzystniejszych (z punktu widzenia kiełża) cech odziedziczonych po obu, nieco odmiennych, rodzicach. A więc inwazyjny gatunek kiełża, „zabójcza krewetka”, może stać się jeszcze skuteczniejszy w inwazji.

O tej skuteczności przesądza kilka czynników. Jak pisałem w dawniejszym wpisie, o ile rodzime gatunki bezkręgowców, w tym kiełży, w rzekach niemieckich poddanych silnej presji żeglugi nie są w stanie znieść falowania wywoływanego przez współczesne barki, o tyle Dikerogammarus villosus niewiele sobie z tego robi. Być może wiąże się to z rodzimym siedliskiem – Dunaj i Dniepr to bardzo duże rzeki o dużym przepływie, a więc naturalne falowanie ma prawo być tam dość duże (delta co prawda nieco to niweluje, ale przecież też jakaś cofka sztormowa wód morskich może się na to dokładać) i gatunki ewoluujące w takich odcinkach mogą być mniej na nie wrażliwe. Dolne odcinki rzek niosą zawiesinę z całej zlewni (nawet z poprawką na wpływ Żelaznej Bramy), a cofka morska niesie wodę słoną. To sprawia, że gatunki z takich odcinków muszą być tolerancyjne na podwyższone zanieczyszczenie i w ogóle na dużą zmienność takich parametrów. Samo to daje gatunkom z dolnych odcinków przewagę nad gatunkami z górnych, gdy górne odcinki poddawane są presjom takim jak zanieczyszczenia czy regulacja (i wiążąca się z nimi żegluga).

Choć niektórzy hydrobiolodzy nie lubią nazwy „zabójcza krewetka”, bo to nie jest nawet zbyt bliski krewny krewetek, a jego inwazyjność jest problemem samym w sobie, nawet bez zabójczego epitetu, nie jest on tak całkiem na wyrost. Ten gatunek kiełża jest jak na standardy swojego świata bardzo skutecznym drapieżnikiem, a przy okazji dość żarłocznym. W łańcuchu pokarmowym właściwie jest bardziej na poziomie małych ryb drapieżnych niż innych skorupiaków. Żywi się m.in. innymi drapieżnikami – larwami ważek czy pijawkami. Nasz typowy kiełż zdrojowy osiąga od półtora do nieco ponad dwóch centymetrów, podczas gdy Dikerogammarus villosus może dorosnąć i do trzech. Stąd z nowo zajmowanych miejsc wypiera dotychczasowe kiełże (np. kiełża zdrojowego Gammarus pulex, ale też kiełża tygrysiego Gammarus tigrinus, który inwazję na Polskę rozpoczął w latach 90., a w Niemczech i Holandii od przełomu lat 50./60., gdy wsiedlono go w miejsce już wówczas wymarłych rodzimych kiełży, bo wtedy jeszcze nie zdawano sobie sprawy z zagrożenia inwazyjnością), nie tylko zajmując ich nisze ekologiczne, ale i dosłownie wygryzając.

Potencjał do dominacji w zdegradowanej fizyczno-chemicznie i hydromorfologicznie biocenozie jest zatem wpisany w ekologię tego gatunku, ale w zasadzie do późnych lat 80. był niewykorzystany. W populacji dnieprzańskiej zajęło to kolejne kilkanaście lat. Co mogło być czynnikiem wyzwalającym? Hydrobiolodzy z Uniwersytetu Łódzkiego, a więc ośrodka specjalizującego się w badaniu inwazyjnych bezkręgowców wodnych, przypuszczają, że mogło być to globalne ocieplenie. Razem z badaczami z uniwersytetu w Münster przeanalizowali dane klimatyczne, ale też zbadali reakcję fizjologiczną kiełży. Z tej pierwszej analizy wynika, że klimat zlewni Dunaju jest nieco cieplejszy niż zlewni Dniepru, a klimat górnych części obu zlewni jest nieco chłodniejszy niż części czarnomorskich (no dobra, to nie jest zaskakujące). Wzrost średniej temperatury w dwudziestoleciu lat 90. i zerowych w porównaniu z dwudziestoleciem 70. i 80. jest nieduży, ale wynosi mniej więcej tyle, ile różnice między średnią temperaturą w zlewniach obu rzek między odcinkami górnymi a dolnymi. I tak właśnie jest, że inwazje zaczęły się, gdy średnia temperatura w górnych odcinkach podniosła się o tyle, że zaczęła przypominać średnią temperaturę w dolnych odcinkach z poprzedniego dwudziestolecia (mniej więcej).

Drugi rodzaj analiz polegał na stresowaniu kiełży podwyższoną temperaturą. Spokojnie, nikt ich nie gotował żywcem – temperatura 27 stopni Celsjusza jest dla kiełży dość wysoka (grupę kontrolną trzymano w 10 stopniach Celsjusza, bo osobniki do badań złowiono jesienią i wiosną), ale zdarza się w ich naturalnym siedlisku. Jednak po wystawieniu na ciepło kiełże nie przeżyły, bo zabito je w celu zbadania poziomu białek szoku cieplnego. O białkach tych wspominałem już przy innej okazji. Komórki wytwarzają je w ramach reakcji na stres różnego typu. Tu akurat był to, zgodnie z nazwą, stres związany z podwyższoną temperaturą (w takich warunkach odkryto te białka i taka nazwa już została). Reakcja osobników z populacji dnieprzańskiej (złowionych w Wiśle) była silniejsza niż tych z populacji dunajskiej (złowionych w Renie). Świadczy to o tym, że populację dunajską (zasiedlającą obecnie zachodnią i południową Europę) tworzą osobniki, dla których temperatura podwyższona do takiej wartości jest mniejszym stresem, co by tłumaczyło, czemu są bardziej skłonne do inwazji w cieplejsze rejony i na przyszłość wróży im większy sukces wraz z ocieplaniem klimatu. (Z drugiej strony nie można wykluczyć, że dzięki większej ilości białek szoku cieplnego, które w końcu służą do ochrony komórki przed stresorem, to osobniki populacji dnieprzańskiej będą mogły wytrzymać jeszcze bardziej stresujące warunki. To jednak na razie trochę spekulacja).

Jak już wspomniałem, jest duża szansa, że niedługo (zwłaszcza jeśli rządowe plany rozwoju żeglugi śródlądowej ruszą naprawdę) obie populacje spotkają się na styku dorzeczy Odry i Wisły, tworząc jeszcze bardziej inwazyjną hybrydę. Zobaczymy, co wtedy stanie się z naszymi rodzimymi kiełżami. Na marginesie: kiełże należy docenić, bo to w dużej mierze dzięki ich badaniom – co prawda w Bajkale, nie w Polsce – powstała polska hydrobiologia, a Benedykt Dybowski stał się jednym z twórców światowej hydrobiologii.

Fotografię w celach edukacyjnych udostępnił Michał Grabowski

ResearchBlogging.org
Kamil Hupało, H. Wolfgang Riss, Michał Grabowski, Jacqueline Thiel, Karolina Bącela-Spychalska, & Elizabeth I. Meyer (2018). Climate change as a possible driver of invasion and differential in HSP70 expression in two genetically distinct populations of the invasive killer shrimp, Dikerogammarus villosus Biological Invasions : 10.1007/s10530-018-1679-2