Bez mitochondriów da się żyć

15 maja 2016
Blog szalonych naukowców

Monocermonoides_melolanthaeMitochondriów raczej nikomu nie trzeba przedstawiać. Są spopularyzowane jako komórkowe elektrownie, a niektórym może się jeszcze kojarzyć niejaka mitochondrialna Ewa.

Puryści lubią czepiać się skrótu myślowego, mówiącego, że mitochondria to źródła energii dla komórki. Owszem, energia nie jest tam generowana (jak to ma miejsce przy przemianach jądrowych), tylko przekształcana w formę energii wiązań fosforowych, które są uniwersalną dla ziemskiego życia postacią energii użytecznej biologicznie.

Dzieje się to przy użyciu tlenu na łańcuchu transportu elektronów w mitochondriach i jest centralnym punktem oddychania wewnątrzkomórkowego. Proces ten może być zablokowany przez czad albo cyjanki, co tłumaczy ich właściwości silnie trujące.

No ale właśnie – przy użyciu tlenu. Jak wiadomo, oddychanie tlenowe nie jest jedynym możliwym. Wiele organizmów dobrze radzi sobie bez tlenu, dzięki oddychaniu drogą glikolizy i fermentacji. Nawet nasze ludzkie komórki to do pewnego stopnia potrafią. Oddychanie tlenowe jest we współczesnym świecie normą, do czego przyczyniły się najpierw sinice – czy to żyjące wolno (i dające np. zakwity, o których pisałem przed dwoma tygodniami), czy to żyjące wewnątrz komórek glonów i roślin, przekształcone w chloroplasty.

One to pozbywając się odpadu metabolicznego, jakim jest tlen, spowodowały pierwsze masowe zanieczyszczenie środowiska i pierwsze masowe wymierania parę miliardów lat temu. Tlen jest toksyczny i trzeba dużo zachodu, żeby się przed nim zabezpieczyć (a i tak się to nie udaje do końca i w końcu atakowane przez tlen komórki starzeją się i umierają). Jeszcze więcej zachodu, żeby nauczyć się wykorzystywać jego zabójczą reaktywność do własnego metabolizmu.

Tej sztuczki nauczyły się ostatecznie i sinice (choć i one muszą wytwarzać ochronę przed tlenem dla komórek wyspecjalizowanych do pobierania azotu z powietrza), i niektóre inne bakterie. I po tamtym wymieraniu na świecie pozostały głównie bakterie (i archeany) tlenowe oraz ich potomkowie, w tym rośliny, liczne nieroślinne glony, pierwotniaki, grzyby czy my.

Podobnie jak sinice stały się u niektórych organizmów eukariotycznych chloroplastami, proteobakterie mające na swoich błonach komórkowych łańcuch transportu elektronów do tlenowego oddychania stały się u eukariontów mitochondriami. Oba te typy organelli endosymbiotycznych zatraciły dużo swej niezależności, część DNA zaś przekazały do jądra komórki. Obecnie istnieją skomplikowane systemy przenoszenia kwasów nukleinowych, jonów, tlenu i wreszcie białek przez błony oddzielające te organella od cytoplazmy komórkowej. Czasem mechanizmy te zaburzają się, powodując genetyczne choroby metaboliczne, co u ludzi bada m.in. Ewa Bartnik z zespołu tworzonego przez Wydział Biologii UW i Instytut Biochemii i Biofizyki PAN.

No ale co z organizmami beztlenowymi? Są to nie tylko archeany i bakterie, które przeżyły pogrom i znalazły beztlenowe nisze w naszym tlenowym świecie, takie jak np. jelita owadów czy ssaków. W tym samym siedlisku żyją beztlenowe pierwotniaki, a więc organizmy eukariotyczne. One w zasadzie dałyby sobie radę bez łańcucha transportu elektronów.

I owszem, są pierwotniaki, które mitochondriów nie mają. W latach 80. XX w. Thomas Cavalier-Smith zasugerował, że może to być kolejne królestwo eukariontów – Archezoa. Według jego hipotezy organizmy bez mitochondriów o nazwach Microsporidia, Archamoebae czy Metamonada to pierwotne eukarionty, które są pozostałością czasów sprzed przejęcia mitochondriów. Każdy, kto miał do czynienia z protistologią, zna to nazwisko. Cavalier-Smith namieszał dużo w taksonomii, zwłaszcza szeroko rozumianych protistów, łącząc tendencje współczesnej taksonomii, gdzie każda gałąź ewolucyjna staje się taksonem, nawet wbrew intuicji, z podejściem tradycyjnym, zwracającym uwagę nie tylko na filogenezę, ale też na bardziej intuicyjne podobieństwa.

To pierwsze podejście mówi np., że nie da się wyróżniać takich taksonów jak np. gady, bo zaliczyć do nich trzeba tak samo żółwie i węże, jak i ptaki. To drugie zaś mówi, że owszem, ptaki są linią gadów, ale można tworzyć takson taki jak gady, oznaczający „gady z wyłączeniem ptaków i ssaków”.

W protistologii i fykologii utrwalił się podział według Cavaliera-Smitha protistów na pierwotniaki (Protozoa) i grzybopływki (Chromista) – te pierwsze to głównie bezchloroplastowe pierwotniaki ze starych systemów, te drugie to głównie różne nieroślinne glony (swoją drogą, nazwy grzybopływki prawie nikt nie używa, a wprowadzili ją bodajże Szweykowscy, chyba ostatni biolodzy, którzy mieli ambicję nadawania polskich nazw taksonom). Cavalier-Smith swój system modyfikuje co kilka lat, więc ciężko traktować go jako niezmienny fundament. Archezoa jako grupa funkcjonowały w nim kilka lat i ostatecznie sam zrezygnował z jej wyróżniania.

Argumentów za rezygnacją z wyróżniania tej grupy dostarczyły kolejne badania. Poza brakiem mitochondriów i innych organelli (np. diktiosomów tworzących aparat Golgiego) niewiele łączy organizmy ją tworzące. Są to organizmy pasożytnicze i nie ma nic dziwnego, że pewne podobieństwa występują, ale to wcale nie musi świadczyć o homologii, a o konwergencji.

Różne zwierzęta żyjące w jaskiniach nie mają oczu nie dlatego, że pochodzą z czasów sprzed wyewoluowania oczu, ale dlatego, że oczy utraciły. Często jednak mają jakieś pozostałości po oczach. Tak samo jest z rzekomymi archezoami – im dokładniej je badano, tym bardziej okazywało się, że jakieś pozostałości po mitochondriach one mają. Czasem są to pałeczkowate struktury, które już nie służą do oddychania tlenowego, ale ewidentnie powstały z mitochondriów. Czasem są to geny mitochondrialne obecnie już włączone do DNA jądrowego.

U różnych organizmów niegdyś uważanych za bezmitochondriowe są to różne pozostałości, ale zawsze jakieś są, na tyle że w pewnym momencie już można było stwierdzić, że wszystkie znane eukarionty albo mają funkcjonalne mitochondria, albo przynajmniej ich szczątkowe pozostałości. O tym, że w świecie pierwotniaków nie wszystko jest takie, jak się wydaje na pierwszy rzut oka, pisałem kiedyś na przykładzie Mixotrichia paradoxa.

Wśród pierwotniaków sytuacja, że jeden organizm ma jakieś organellum, a inny go nie ma, ale poza tym jest prawie identyczny, nie jest niczym niezwykłym. Gdy chodzi o choroplasty, to prowadziło dawniej do decyzji klasyfikacyjnych na poziomie królestwa. Euglena z chloroplastami była zaliczana do roślin jako przedstawiciel Euglenophyceae, a Astasia bez chloroplastów do zwierząt, jako przedstawiciel Euglenozoa.

Później uznano już, że trzeba więcej królestw, i Euglena, i Astasia zostały uznane za pierwotniaki, a Euglenophyceae i Euglenozoa ostatecznie uznano za synonimy (tak naprawdę i wcześniej fykolodzy często traktowali Astasię jak „roślinę bezzieleniową”). Im mniej patrzono przez mikroskop, a im więcej w białka i DNA, tym bardziej okazywało się, że niektóre gatunki Eugleny są bliższe niektórym gatunkom Astasii niż innym gatunkom Euglen i odwrotnie. Badaniem euglenin zajmują się biolodzy z UW, choć z innej grupy niż wspomniana wcześniej.

Na filogenezie euglenin, tych z chloroplastami, doktorat zrobiła Anna Karnkowska. Pozostając adiunktem na UW, staż podoktorski odbyła na Uniwersytecie Karola w Pradze, gdzie zajęła się badaniem innych pierwotniaków, odlegle spokrewnionych z eugleninami, ale także świdrowcami (od śpiączki afrykańskiej), a bliżej z rzęsistkami. Pierwotniaki te, z rodzaju Monocercomonoides, żyją w jelitach szynszyli. Należą do grupy Metamonada, niegdyś uważanej za amitochondrialną i owszem, widocznych mitochondriów nie mają. Jak pisałem wyżej, to jeszcze niewiele znaczy. Dość bliski jego krewniak, ogoniastek jelitowy (Giardia intestinalis), znany także jako lamblia, przez lata był znany z nieposiadania mitochondriów, ale niedawno okazało się, że mitochondria jednak ma, tylko zredukowane do postaci mitosomów.

Zespół Anny Karnkowskiej przebadał Monocercomonoides na przeróżne sposoby. Im bardziej jednak szukał śladów mitochondriów lub choćby mitochondrialnych białek i genów, tym bardziej nie dawało się ich znaleźć. Monocercomonoides nie ma też aparatu Golgiego, przynajmniej w postaci zauważalnej przez mikroskop, ale polsko-czesko-kanadyjski zespół odkrył, że ma białka związane z tym aparatem, co wydaje się potwierdzać, że metoda szukania śladów niewidocznego organellum była właściwa.

Gwoździem do trumny twierdzeń o amitochondrialności kolejnych gatunków była nie rola mitochondriów w oddychaniu, a w tworzeniu związków zawierających siarkę i żelazo biorących udział w regulacji gospodarki białkowej. Pewne białka związane z tym mechanizmem są obecne u wszystkich eukariontów i Monocercomonoides nie jest wyjątkiem. Niektóre jednak białka tego systemu są syntetyzowane w mitochondriach, a u organizmów ze zredukowanymi mitochondriami w tychże zredukowanych organellach. Ostatecznie mogłoby też być tak, że geny kodujące te białka przeszły z mitochondriów do jądra. U Monocercomonoides jednak brak takich białek. Zamiast nich są białka, których geny najwyraźniej zostały przejęte od bakterii. Monocercomonoides nie jest pod tym względem jedyny – są inne pierwotniaki, które również to zrobiły, mimo że mają organella homologiczne z mitochondriami.

Zatem okazuje się, że Monocercomonoides nie ma ani widocznych homologów mitochondriów, ani białek, których geny pochodziłyby od mitochondriów, biorących udział w oddychaniu czy metabolizmie siarkowo-żelazowym. Jest więc jedynym znanym obecnie organizmem jądrowym, o którym można powiedzieć, że nie ma mitochondriów.

W mediach pojawiły się nagłówki o zmianie podręczników. No cóż, podręczniki od dawna nie nadążają za odkryciami. Jeszcze kilkanaście lat temu lista gatunków bez mitochondriów wydawała się całkiem zauważalna. Ostatnio wydawała się pusta. Teraz znowu ma jeden element.

Sami badacze w artykule przyznają, że ich stwierdzenie jest wynikiem dostępnej obecnie techniki, a badania Monocercomonoides nie są jeszcze zakończone. Zatem podręczniki papierowe mogą nie nadążać, ale w anglojęzycznej Wikipedii w haśle „Mitochondion” już przedwczoraj ktoś wstawił szablon wołający o potrzebę wyjaśnienia zdania o tym, że mitochondria występują u prawie wszystkich eukariontów.

Natomiast nic nie wskazuje na słuszność komentarzy zawierających nieznośną dziennikarską kliszę „należy od nowa narysować korzenie drzewa życia”. Badacze wyraźnie wskazują, że Monocercomonoides nie jest jakimś odgrzebaniem konceptu Archezoa, ale że kiedyś jego przodkowie mieli mitochondria, jak wszystkie inne znane eukarionty. Anna Karnkowska obecnie prowadzi badania w Kanadzie i na tyle, na ile ją znam, nie powiedziała jeszcze w sprawie filogenezy protistów swojego ostatniego słowa.

Piotr Panek
ilustracja: Louis Roth i Edwin Willis, domena publiczna
ResearchBlogging.org
Karnkowska, A., Vacek, V., Zubáčová, Z., Treitli, S., Petrželková, R., Eme, L., Novák, L., Žárský, V., Barlow, L., Herman, E., Soukal, P., Hroudová, M., Doležal, P., Stairs, C., Roger, A., Eliáš, M., Dacks, J., Vlček, Č., & Hampl, V. (2016). A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle Current Biology DOI: 10.1016/j.cub.2016.03.053